Teil II: Die Gene hinter den Farben
Die Frage, warum es den Hovawart nur in den drei Farben Schwarz, Schwarzmarken und Blond gibt, kann man jedoch auch noch von genetischer Seite her beleuchten. Bei der Suche nach dem „Warum“, bezüglich der Festlegung auf die drei Farben, stieß ich auch wiederholt auf die Aussage, dass löwen- oder wildfarbene Hovawarte in der Zucht die drei anerkannten Farben „verwaschen“ könnten. Beschäftigt man sich mit den Genen, die zur Ausprägung der Farbmerkmale im Fell des Hundes verantwortlich sind, findet man jedoch schnell heraus, dass diese Aussage aus wissenschaftlicher Sicht zur heutigen Zeit nicht bestätigt werden kann.
Bevor ich tiefer in die Genetik eintauchen möchte, werde ich versuchen, ein paar Grundbegriffe kurz und verständlich zusammen zufassen. Die Erbinformationen eines Lebewesens befinden sich auf den sogenannten Chromosomen. Sie sind so etwas wie eine Sammlung von Rezepten. Folgt man diesen Rezepten und stellt sie zu einem individuellen Menü zusammen erhält man ein einzigartiges Individuum. Die Zahl der Chromosomen kann je nach Art variieren. Menschen besitzen beispielsweise 46 Chromosomen und Hunde 78. Die einzelnen Chromosomen sind sozusagen jeweils ein Band aus der kompletten Serie der Rezeptbücher. Genau genommen besitzt ein Individuum von jedem Band gleich zwei Exemplare, ein Hund also je zwei mal die Bänder 1 bis 39. Eines von jedem Paar wurde von der Mutter und eines vom Vater vererbt. Der Inhalt in beiden Bändern eines solchen Rezeptbuchpaares ist im Wesentlichen gleich, jedoch kann es feine Unterschiede innerhalb der einzelnen Rezepte für ein und das Selbe Gericht geben.
Die Gene auf einem Chromosom entsprechen dabei den Rezepten für solche Gerichte. So gibt es beispielsweise ein Rezept für Pfannkuchen. Der sogenannte Genlokus gibt außerdem an, wo sich ein Gen auf einem Chromosom befindet. Im Rezeptbuch entspricht dies der Seitenzahl, auf der das Rezept für Pfannkuchen zu finden ist. Natürlich gibt es für Pfannkuchenteig verschiedene Rezepte. Diesen Variationen innerhalb eines Gerichts entsprechen auf genetischer Basis die sogenannten Allele.
Um nun für einen Hund eine bestimmte Fellfarbe „zu kochen“, muss man gleich mehrere Rezepte (Gene) miteinander kombinieren; sozusagen eine Suppe mit Einlage zubereiten, wobei das Rezept für die Suppe ein anders ist und wo anders steht, als das für die Einlage. Die Seiten, oder um zu den Genen zurück zu kehren, die Loki, bei denen man nachschauen muss um das Fell eines Hundes zu färben, seien hier einmal aufgelistet:
A-Lokus („agouti series“, Wohin die hellbraune Farbe?)
B-Lokus („liver series“, Schokobraun anstelle von Schwarz)
D-Lokus („dilution series“, Intensität von Schwarz)
E-Lokus („extension series“, Wohin die schwarze Farbe?)
G-Lokus („greying series“, Ergrauen im Alter)
H-Lokus („harlequin series“, Merle zu Harlekin umwandeln)
I-Lokus („intensitiy series“, Intensität von Hellbraun)
K-Lokus („black series“, Schwarz nochmal anders)
M-Lokus („merle series“, Merle)
S-Lokus („spotting series“, Weiß)
T-Lokus („ticking series“, Löcher im weißen Hemd)
Ein weiterer, grundlegender Sachverhalt ist zum Verständnis der Fellfärbungen beim Hund wichtig: Zur Färbung eines Haares stehen dem Organismus zwei verschiedene Pigmente zur Verfügung. Das sogenannte Eumelanin ist schwarz und kann zu dunkelbraun, grau oder blau modifiziert werden. Das Phäomelanin ist für hellbraune Färbungen zuständig und führt darüber hinaus zu rötlichen, blonden oder cremefarbenen Fellpartien. Dort, wo keiner der beiden Farbstoffe in das Hundehaar eingelagert wird, ist das Fell weiß.
Nun zurück zum Hovawart: Einige der oben aufgelisteten Loki sind für den Hovawart uninteressant und schnell abgearbeitet. Mit diesen werde ich mich deshalb zuerst beschäftigen. Der B-Lokus beeinflusst die Anordnung des Eumelanins im Haar. Je nachdem kann das Haar dann schwarz wirken oder eher schokoladenbraun. In der B-Serie gibt es die Allele B und b. B steht dafür für normales Schwarz, b für Schokobraun, im Englischen auch „liver“ (dt.: Leber) genannt. Schokoladenfarbige Hunde gibt es beispielsweise bei Labradoren und Dobermännern. Hovawarte kommen in Schoko nicht vor, also sind alle Hovawarte reinerbig (homozygot) B. Reinerbigkeit bedeutet, dass beide Chromosomen auf dem entsprechenden Lokus dieses Allel besitzen. Ist ein Hund bezüglich eines Allels mischerbig (heterozygot) kommt es darauf an, welches Allel das dominante ist. Dieses wird im Fall der Mischerbigkeit ausgeprägt, das andere, rezessive, dagegen nicht. Dominante Allele werden nach Möglichkeit durch Großbuchstaben dargestellt.
In der D-Serie bewirkt das Allel d eine „Verdünnung“ (engl.: dilution) des Eumelanins im Haar und in pigmentierten Hautbereichen. Dadurch wird schwarzes Fell und schwarze Haut bläulich und schokobraunes Fell und schokofarbene Haut lila-farbig, was beispielsweise bei Weimaranern vorkommt. D steht für „no dilution“. Bei Hovawarten sind die von Eumelanin gefärbten Bereiche in der Regel und dem Standard entsprechend schwarz. Gelegentlich kommt es jedoch auch vor, dass sog. blaue Hovawarte (das kann alle drei Farbschläge betreffen) geboren werden. Dies zeigt, dass auch das rezessive d in manchen, auf diesem Lokus mischerbigen Hovawarten vertreten ist. Da es jedoch in der Population sehr dünn gesäht ist, eine Verpaarung von zwei mischerbigen Hunden entsprechend unwahrscheinglich ist und in so einem Fall statistisch gesehen nur ein viertel der Welpen dieses Wurfes reinerbig d werden, bleiben die blauen Hovawarte eine Rarität. Die meisten Hovawarte sind auf diesem Genlokus reinerbig D.
Schwarze oder schwarzmarkene Hovawarte werden im Alter von wenigen Jahre nicht zunehmen grau am ganzen Körper. Sie sind daher reinerbig G für „no geying“. g für „greying“ kommt bei ihnen nicht vor. Ergrauen im Schnauzenbereich bei höherem Alter hängt nicht mit dem Gen für greying zusammen. Ein Beispiel für greying ist der Irische Wolfshund.
Die sogenannte Merle-Zeichnung führt zu einer ganz typischen Scheckung und man kennt sie beispielsweise von Australian Shepherds. Sie betrifft nur Bereiche, in denen Eumelanin vorhanden ist und ersetzt diese teilweise durch einheitlich grau gefärbtes Fell. Beim Hovawart kommt Merle nicht vor, sie sind damit reinerbig m für „kein Merle“. Merle wird weiterhin vom H-Lokus beeinflusst, dieser modifiziert Merle-Zeichnungen zum sogenannten Harlekin, welches bei Deutschen Doggen vorkommt. Die grauen Partien in Eumelanin-Regionen werden dann durch weißes, unpigmeniertes Fell ersetzt. Da wir bei den Hovawarten keine Merle haben, können wir nicht „sehen“, welches Allel der M-Serie sie tragen. Es hat in jedem Fall keinen Einfluss auf die Farbe des Hovawarts.
Wenn gar kein Pigment im Haar eingelagert wird, ist ein Hund in diesen Bereichen weiß. Größere weiße Fellregionen werden durch die S-Serie vorgegeben. Darin gibt es eine ganze Reihe von möglichen Allelen. Hovawarte sind homozygot S, welches für „kein Weiß“ steht. Weiße Regionen werden nochmal durch die T-Serie beeinflusst und dann stellenweise doch mit Pigmenten versehen. Wie auch bei Harlekin ist es für einen Hovawart hier irrelevant, welches Allel er auf dem T-Lokus trägt, da er aufgrund des S keine weißen Regionen hat. Kleinere, unscharf abgegrenzte, weiße Brustflecke oder Zehenspitzen werden nicht durch den S-Lokus bewirkt. Dies ist sogenanntes „residual white“ (dt.: übrig gebliebenes Weiß). Es entsteht, wenn sich während der Embrionalentwicklung die pigmentbildenden Zellen nicht ausreichend in alle Körperregionen ausbreiten. Im Allgemeinen muss dies nicht erblich bedingt sein und kann beispielsweise bei einer gesundheitlichen Beeinträchtigung des Muttertieres während der Trächtigkeit begünstigt werden.
Der I-Lokus beeinflusst die Intensität von Eumelanin im Fell. Sie macht also rotbraune Haare heller. Bei blonden Labradoren kann man sehen, wie durch dieses Gen Farben zwischen goldblond über cremefarben bis hin zu fast weiß entstehen können. Alle blonden Hovawarte haben einen ähnlichen Farbton und auch die Abzeichen der Schwarzmarkenen sind alle etwa gleich gefärbt. Daher spielt der I-Lokus bei Hovawarten keine oder nur eine kleine Rolle. Die einzelnen Allele auf dem Lokus konnten durch die Genforschung noch nicht identifiziert werden.
Übrig sind jetzt noch A-Lokus, E-Lokus und K-Lokus. Jetzt wird die Sache für den Hovawart interessant. Daher werde ich nun zusätzlich die jeweils möglichen Allele der Loki vorweg auflisten:
A-Lokus (beeinflusst die Verteilung von Phäomelanin am Körper sowie in einzelnen Haaren):
Ay – „sable“ (Zobelfarben oder Rehbraun durch Phäomelanin mit vereinzelt auch schwarzen Haaren darin, z. B. Rehpinscher)
aW – „agouti“ (gebänderte Haare, typisch bei vielen Wildtieren, beispielsweise Wolf)
at – „tan points“ (Markenzeichnung wie bei schwarzmarkenen oder auch braunmarkenen Dobermännern)
a – „rezessive black“ (eine selten auftretende, genetische Ursache für komplett schwarzes Fell)
E-Lokus (beeinflusst die Verteilung und Produktion von Eumelanin):
Em – „mask“ (Maske, dunkle Haare an der Schnauze, den Ohren und manchmal auch an der Brust, den Zehenspitzen, der Schwanzspitze und am Bauch)
E – „normal“ (kein Einfluss auf die Verteilung oder Ausprägung von Eumelanin)
Eg – „grizzle/domino“ (besondere Zeichnung am Kopf, kommt bei Afghanen und Salukis vor)
e – „rezessive red“ (die Produktion von Eumelanin wird verhindert, weshalb stattdessen Phäomelanin im Haar eingelagert wird)
K-Lokus (beeinflusst ebenfalls die Verteilung von Eumelanin):
K – „solid black“ (unabhängig vom A-Lokus wird am ganzen Körper Eumelanin in die Haare eingelagert)
Kbr – „brindle“ (Stromung, Bereiche, in denen eigentlich nur Päomelanin eingelagert wird, werden durch streifenförmige Bereiche mit Eumelanin ersetzt, z. B. Holländischer Schäferhund)
Diese Liste kann wiederum gekürzt werden. Beim Hovawart kommt kein agouti (aW), soweit bekannt kein rezessive black (a), kein grizzle (Eg) und keine brindle (kbr) vor. Vermutlich kommt unter den heutigen Hovawarten, nach dem die „alten Farben“ ausselektiert wurden auch kein sable (Ay) mehr vor. Darauf werde ich später nochmal zurückkommen. Was bleibt übrig? Aus der A-Serie verbleibt dem Hovawart nur noch at für die Markenzeichnung. Aus dem E-Lokus sind noch E, Em und e übrig. Und aus dem K-Lokus verbleiben die Allele K und k. E und k sind sozusagen „neutrale“ Allele, und bewirken keine Abweichung von der durch die A-Serie vorgebene Farbverteilung. Der Einfachheit halber vernachlässige ich vorerst noch die Maske, also das Allel Em.
Nun zu den drei Hovawarfarben. Beginnen möchte ich mit den schwarmarkenen Tieren. Alle Hovawarte sind reinerbig at. Dies ist die Grundlage für die Markenzeichnung. Zusätzlich sind die Schwarzmarkenen nicht schwarz, also k und nicht K. Außerdem beweisen die schwarzen Haare am Großteil ihres Körpers, dass sie in der Lage sind, Eumelanin zu produzieren. Sie sind also E, und nicht e. Da E dominant ist, reicht eine Kopie dieses Gens aus. Also nur eines der beiden entsprechenden Chromosomen muss E tragen. Den sogenannten Genotyp kann man dann folgendermaßen für die beiden möglichen Allelkombinationen aufschreiben: atat EE kk bzw. atat Ee kk. Dabei steht jeder einzelne Buchstabe für das vorhandene Allel auf jeweils einem der beiden Chromosomen.
Damit ein Hovawart aus den zur Verfügung stehenden Allelen blond werden kann, muss die Produktion von Eumelanin verhindert werden. Dies geschieht durch das Allel e. Da es rezessiv ist, muss es reinerbig vorkommen. Bei Mischerbigkeit würde das dominante E überwiegen, und es würde doch Eumelanin produziert werden. Blonde Hovawarte haben daher die folgenden möglichen Genotypen: atat ee KK, atat ee Kk oder atat ee kk. Ist ein Hovawart ee, ist es egal, welche Allele des K-Lokus er hat, denn wenn kein Eumelanin vorhanden ist, kann seine Verteilung durch den K-Lokus auch nicht beeinflusst werden.
Ein schwarzer Hovawart kommt zustande, wenn das solid-black-Allel K vorhanden ist. Dann wird die durch den A-Lokus vorgegebene Verteilung von Eumelanin und Phäomelanin „übergangen“ und stattdessen am ganzen Körper Eumelanin in den Haaren eingelagert. Voraussetzung ist nur, dass der Hund nicht rezessive red, also ee, ist. Mögliche Genotypen sind: atat EE KK, atat Ee KK, atat EE Kk oder atat Ee Kk.
An dieser Stelle möchte ich auf das sehr schöne Skript von Herrn Tottoli des Schweizerischen Hovawart Clubs verweisen (hier gehts zur Downloadseite). Neben den Dingen, über die ich bisher geschrieben habe, sind dort auch Kreuzungstabellen zu finden, mit deren Hilfe gut dargestellt werden kann, welche Farben für Welpen bei Verpaarungen zu erwarten sind. Wer sich bis hier hin durch meinen Text durchgelesen hat, der hat sicherlich auch viel Spaß daran, die Zusammenfassung von Herrn Tottoli zu lesen.
In diesem Skript schreibt Herr Tottoli unter anderem auch, dass das Allel Em für die Maske bei Hovawarten nicht vorkommt. Dies beruht darauf, dass es keine blonden Hovawarte mit Maske gibt. Ich denke jedoch, dass das Gen für Maske in der Population unserer heutigen Hovawarte vorhanden und auch häufig vertreten ist. Den Grund für meine abweichende Annahme möchte ich im Folgenden erklären.
Mir fiel auf, dass es im Internet Abbildungen von schwarzmarkenen Hunden anderer Rassen gibt, die zwar Phäomelanin an Brust und Beinen besaßen, jedoch an der Schnauze mehr oder weniger schwarz (oder ggf. schokofarben) waren und auch nicht immer die bei der Markenzeichnung typischen Flecken über den Augen besaßen. Diese wurden dort als black-and-tan-Hunde mit Maske bezeichnet. Genau diese Fellzeichnung gibt es auch bei unseren Hovawarten. Regelmäßig treten schwarzmarkene Hovawarte auf, deren Abzeichen an Lefzen, Hals und Brust durch mehr oder weniger viele schwarze Haare „versteckt“ werden. Häufig werden sie in Hovawartkreisen liebevoll als „Moorenköpfchen“ bezeichnet. Durch die Allele der A-Serie kann diese Abweichung nicht erklärt werden. Das Allel für die Maske der E-Serie hingegen bewirkt genau so etwas. Oben habe ich die möglichen Genotypen bei schwarzmarkenen Hovawarten aufgeschrieben. Diese beinhalteten die E-Kombinationen EE und Ee. Nun möchte ich dies mit Kobinationen für das Masken-Allel ergänzen: Da Em dominant über E und e ist, führen auch die Genotypen atat EmEm kk, atat EmE kk bzw. atat Eme kk zu schwarzmarkenen Hovawarten. Diese besitzen nun zusätzlich eine Maske, die sich je nach Ausprägung an den überdeckten Abzeichen an den Lefzen und am Hals, an den beiden Brustfelcken und an den Überaugflecken erkennen lässt.
Wie verträgt sich die Idee der Maske bei Hovawarten mit den beiden Farben Blond und Schwarz? Bei den schwarzen ist dies schnell überprüft. Aufgrund des solid-black-Allels K wird das Fell am gesamten Körper durch Eumelanin schwarz gefärbt. Ein Allel, welches zusätzlich eine schwarze Maske bewirkt, führt zu keinem Unterschied in der Pigmentierung der Haare. Das Vorhandensein einer schwarzen Maske ist auf einem schwarzen Hund also genauso wenig zu sehen, wie das Fehlen einer schwarzen Maske.
Anders ist dies, wenn die Haare des Hund nicht bereits am ganzen Körper durch Eumelanin gefärbt sind, sondern es auch Regionen mit Phäomelanin gibt. Beim schwarzmarkenen Hovawart kann die Maske Eumelanin in die sonst durch Phäomelanin hell gefärbten Abzeichen eingelagert werden. Die Maske wird also sozusagen über die Markenzeichnung gelegt, wie ich es oben gerade beschrieben habe. Bei einem blonden Hund ist das gesamte Fell durch Phäomelanin gefärbt. Daher kann auch dort grundsätzlich eine Maske erkennbar sein, wenn entsprechend Eumelanin an Schnauze, Ohren und Brust eingelagert werden. Aber keiner unserer blonden Hovawarte hat eine Maske. Warum ist dies so?
Es gibt zwei Allele, die einen Hund blond machen können: sable (Ay) und rezzseive red (e). Letzteres muss aufgrund seiner Rezessivität homozygot vorliegen, also der Genotyp ee sein. Damit ist aber gleichzeitig ausgeschlossen, dass eine Maske entsteht, da kein Em vorhanden ist. Die Allelkombination Eme hingegen, lässt keinen rezessive-red-Hund entstehen. Die Reinerbigkeit auf die Markenzeichnung atat führt dann wie oben schon aufgeführt zu einem schwarzmarkenen Hovawart mit Maske.
Sieht man einen blonden Hund mit Maske, ist es ausgeschlossen, dass sein Blond durch rezessive red verursacht wird. Stattdessen muss es sich um einen sable-blonden (Ay) Hund handeln, denn dieser Genotyp erlaubt weiterhin die Produktion von Eumelinin für das Fell. Geht man vom Vorhandensein des Em-Allels bei Hovawarten aus, kann man darauf schließen, dass alle Hovawarte reinerbig auf at sind und kein Ay in der Population vorhanden ist.
Denkt man nun nochmal an die „alten Farben“ und die dabei vorkommenden blonden Hovawarte „mit Anflug“ und mit Masken, so kommt man zu dem Schluss, dass bei diesen Hovawarten das sable-Allel noch vorhanden gewesen sein musste. Die Kombination von Ay und Em führte aufgrund ihrer Dominanz immer zu einem blonden Hovawart mit Maske, vorausgesetzt, dass der Hund nicht solid-black (K) war. Weiterhin erklärt das sable-Allel auch die alte Färbung „Markenschwarz“, denn sable kann in variierender Intensität auch schwarze Haare im sonst blonden Fell bewirken. Diese nennt man dann „tipped sables“, oder bei stärkerer Schattierung durch die schwarzen Haare auch „shaded sables“ Dabei sind die dunkelsten Regionen meist an den Ohren, am Kopf und am Rücken im Bereich einer klassischen Sattelzeichnung (z. B. deutscher Schäferhund) zu sehen. Die dunklen Regionen sind dabei jedoch nie scharf abgegrenzt, wie es bei Schwarzmarken der Fall ist.
Ich vermute daher, dass im Laufe der Festlegung auf die drei heutigen Farben die Maske auf genetischer Basis nie ausselektiert wurde. Stattdessen verschwand das sable-Allel, als blonde Hovawarte mit Anflug und Maske aus der Zucht genommen wurden. Übrig blieben nur die rezessiv-red blonden, welche die Maske nicht ausbilden können, da die beiden e-Allele auf physiologischer Ebene die Bildung von Eumelanin für das Fell verhindern. Wie es dazu kommt, dass rezessive-red-Hunde das Eumelanin nicht bilden können, ist übrigens beispielsweise auch im Skript von Herrn Tottoli beschrieben.
In diesem Foto sind alle vier Phänotypvarianten, welche ich hier beschrieben habe, zu erkennen. Im Hintergrund ist Donald als schwarzer Vertreter mit einem dominanten K und mindestens einem dominanten E oder Em zu sehen. Die blonde Hündin Ivina von der Pallaswiese zeigt den Phänotyp der zwei rezessiven ee-Allele. Auf dem Boden liegend ist unsere schwarzmarkene Casey zu sehen. Sie hat kaum sichtbare Augenpunkte und im vorderen Bereich der Schnauze eine schwarze Überdeckung der Markenzeichnung. Weiterhin sind an ihren Zehen schwarze Partien zu sehen. Sie ist ein schwarzmarkener Hund mit dezent ausgeprägter Maske: atat Em kk. Direkt hinter ihr ist die schwarzmarkene Alexa von Drei wilden Eichen zu sehen. Ihre Augenpunkte sind deutlich zu erkennen, die Markenzeichnung überall vollständig und kräfig durchgefärbt. Sie ist ein schwarzmarkener Hovawart ohne Maske: atat E kk
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Quellenhinweise: Die hier eingeflossenen Informationen zu den spezifischen Genen, Allelen und Färbungen entstammen sämtlich aus dem Skript von Herrn Tottoli vom Schweizerischen Hovawart Club sowie von den Internetseiten „Genetics of Coat Color and Type in Dogs“ von Prof. Sheila M. Schmutz der Universtity of Saskatchewan, Kanada und http://doggenetics.co.uk/. Letztere ist, wie ich finde, sehr schön geschrieben und beinhaltet zu fasten jedem Satz auch ein passendes Hundefoto zur Veranschaulichung der Färbungen und Muster. Da ich mich hier größtenteils auf die Diskussion der Gene beim Hovawart beschränkt habe, empfehle ich jedem Interessierten, einen Blick auf die die obigen beiden Internetseiten zu werfen, um auch ausführliche Informationen zu den anderen Serien und deren Auswirkungen zu erhalten. Immerhin bietet die Hundewelt sehr viel mehr als Schwarz, Schwarzmarken und Blond. Ich wünsche viel Spaß beim Lesen.
